Após a penetração do gameta masculino no gameta feminino ocorre a formação da célula ovo ou zigoto, desencadeando-se o processo de ativação dessa célula e determinando o início do desenvolvimento embrionário. A ativação do gameta feminino pode ocorrer em alguns casos sem que tenha ocorrido a fecundação.
Óvulos de ouriço-do-mar, por exemplo, não fertilizados poderão iniciar o seu desenvolvimento se forem colocados em uma solução hipotônica. Óvulos de rãs podem ser ativados pela perfuração de sua membrana com uma agulha e desenvolver-se em um novo organismo.
Em abelhas também se observa fenômeno semelhante com o desenvolvimento do zangão, originado de óvulos não fecundados. Esse processo especial de reprodução é denominado partenogênese.
Em organismos mais complexos, como na espécie humana, pode haver a ativação do gameta feminino pela perfuração da sua membrana, não ocorrendo, no entanto, o completo desenvolvimento em um novo organismo.
Embriologia do anfioxo
O desenvolvimento embrionário nos organismos pluricelulares é muito semelhante, a ponto de ser resumido em três fases distintas: segmentação, gastrulação e histogênese ou organogênese.
Vamos usar como modelo da embriogênese o desenvolvimento de um protocordado, anfioxo, esse animal apresenta um ovo semelhante ao da maioria dos mamíferos, oligolécito.
Segmentação
A segmentação caracteriza-se por uma série de divisões mitóticas a partir da ativação do zigoto. A primeira divisão do zigoto ocorre num plano longitudinal e se estende de um polo ao outro, formando duas novas células chamadas de blastômeros. A partir daí, ocorrem sucessivas divisões, originando 4, 8, 16 até 32 novos blastômeros, formando um agrupamento celular semelhante a uma amora, que é o estágio de mórula.
Conforme as divisões se sucedem, a região central da massa celular vai sendo preenchida por um líquido e as células vão se distribuindo em torno dessa região. Esse processo resulta na formação de uma pequena esfera chamada de blástula, constituída por apenas uma camada celular periférica, a blastoderme, e uma cavidade central, a blastocele, caracterizando o momento final da primeira etapa da embriogênese. Durante a segmentação não ocorre aumento de volume do embrião e as células, à medida que vão se dividindo, diminuem de tamanho, não havendo crescimento celular nessa fase.
Nos mamíferos, a blástula é chamada de blastocisto e é um pouco diferente do tipo básico que é a apresentada no anfioxo. Ela é revestida por uma camada de células, o trofoblasto, que mais tarde dará origem à placenta. Aderido ao trofoblasto na sua face interna encontra-se uma massa celular chamada de embrioblasto ou nó embrionário, que dará origem ao embrião.
Tipos de segmentação ou clivagem
A maneira como ocorre a segmentação depende da quantidade e distribuição do vitelo armazenado no ovo. Quanto menor a quantidade de vitelo, mais rápida é a segmentação. Portanto, ovos com pouco vitelo (oligolécitos) distribuído igualmente apresentam uma segmentação rápida e por igual. Ovos com média concentração de vitelo (heterolécitos) distribuídos em um dos polos (polo vegetativo) segmentam lentamente nessa região e rapidamente onde não há vitelo, ou seja, no polo animal. Ovos nos quais há grande quantidade de vitelo sofrem segmentação parcial, ficando a clivagem restrita à região do ovo sem vitelo (telolécitos completos e centrolécitos).
A segmentação que envolve todo o ovo denomina-se total ou holoblástica, podendo ser igual, onde todos os blastômeros resultantes da divisão apresentam aproximadamente o mesmo tamanho, como, por exemplo, o que ocorre com ovos oligolécitos. A segmentação holoblástica também pode ser desigual, pois os blastômeros formados no polo animal que segmentam mais rapidamente, ficam pequenos ímicrômeros) em relação aos blastômeros do polo vegetativo, que segmentam lentamente, ficando maiores (macrômeros). Ocorre em ovos telolécitos incompletos.
A segmentação pode envolver apenas parte do ovo, segmentação parcial ou meroblástica, sendo que esse modelo ocorre nos ovos que têm muito vitelo, o que impede a sua segmentação total. A segmentação meroblástica, que ocorre nos ovos telolécitos completos das aves, por exemplo, é restrita a uma pequena região, a cicatrícula. Quando começa a se dividir aprofunda-se no citoplasma do ovo na região do polo animal e quando observada da superfície tem um aspecto de um disco, por esse motivo, é chamada de meroblástica discoidal. Em ovos de artrópodes que apresentam grande concentração de vitelo na região central a segmentação inicia-se junto ao núcleo central para depois ficar resumida à superfície do ovo. Essa segmentação denomina-se meroblástica superficial.
Gastrulação
Consiste na formação de uma nova figura embrionária, chamada gástrula, originada da massa celular da blástula. O processo de gastrulação não é igual em todos os cordados, mas sempre ocorre a transformação de uma blástula de um embrião em uma gástrula constituída de três camadas (folhetos ou tecidos embrionários): o ectoderme, o mesoderme e o endoderme.
Durante a gastrulação dos cordados, forma-se também o arquêntero (intestino primitivo), o blastóporo e, posteriormente, o tubo neural e a notocorda, originando uma gástrula, chamada nêurula, que determina o final do processo embrionário.
No anfioxo, nosso modelo para o processo básico da embriogênese, a gastrulação ocorre por um mecanismo de migração celular de um dos polos da blastoderme para o interior da blastocele, chamada gastrulação por embolia. A invaginação se acentua de maneira que a blastocele vai desaparecendo, como se você pegasse uma bexiga um pouco vazia, e com a mão fechada, empurrasse a sua parede para o interior, como se fosse um embolo.
Nesse momento vão se formar os dois primeiros folhetos embrionários: um mais externo, o ectoderme, e outro mais interno, o endoderme, que está revestindo uma nova cavidade do embrião, o arquêntero, o qual vai formar o novo tubo digestório do embrião em desenvolvimento. O arquêntero já apresenta uma comunicação com o meio externo, o blastóporo. De acordo com o desenvolvimento do blastóporo, os animais podem ser classificados em protostômios ou deuterostômios. Nos protostômios o blastóporo origina a boca, e o ânus surge de uma abertura secundária, como acontece com a maioria dos animais. Nos deuterostômios, o blastóporo origina o ânus e a boca surge secundariamente, como ocorre com os equinodermas (estrelas, ouriços-do-mar) e com os cordados (anfioxos, peixes, mamíferos).
A gástrula dibiástica, ou seja, com dois folhetos embrionários, o ectoderme e o endoderme deve evoluir para uma gástrula triblástica, a qual apresenta ainda o mesoderme. O mesoderme no anfioxo como nos demais cordados desenvolve-se a partir das paredes do arquêntero, formando duas bolsas laterais que se expandem entre o ectoderme e o endoderme. O mesoderme vai agora delimitar uma nova cavidade no interior do embrião chamada de celoma.
Ao mesmo tempo, algumas células do teto do arquêntero iniciam um processo de intensa multiplicação e vão formar um eixo dorsal de sustentação do embrião, a notocorda, que na maioria dos vertebrados será substituída pela coluna vertebral. E importante destacar que a notocorda não originará a coluna vertebral, e somente será por ela substituída. Simultaneamente à formação do mesoderme, ocorre um achatamento ceular, na região do ectoderme localizada acima da notocorda, que formará a placa neural. Esta se dobrará, dando origem ao sulco neural, o qual posteriormente fecha-se e desprende-se do ectoderme, constituindo o tubo neural, responsável pela formação do sistema nervoso.
O resultado de todas essas transformações é o surgimento de uma nova figura, denominada nêurula. Nos vertebrados (peixes, répteis, aves e mamíferos), a gastrulação difere um pouco em relação à do anfioxo, mas o resultado final também é a formação da nêurula.
Após a formação da nêurula inicia-se a histogênese onde os três folhetos embrionários, através da ativação e maturação de determinados genes das células, darão origem aos diversos tecidos e órgãos dos organismos.
Resumo do desenvolvimento embrionário dos animais
Divide-se em 3 fases: a segmentação, a gastrulação e a histogênese. O processo de gastrulação não é igual em todos os cordados, mas sempre ocorre a transformação de uma blástula em um embrião constituído por 3 camadas (folhetos ou tecidos embrionários): o ectoderme, o mesoderme e o endoderme.
Durante a gastrulação dos cordados, forma-se também o arquêntero (intestino primitivo), o blastóporo, o tubo neural e a notocorda, originando então uma gástrula, chamada nêurula, que determina o final do processo.
Por: Renan Bardine
